یزد دانلود |
دانلود فایل علمی فایل ورد کامل مقاله علمی درباره مراحل تکوین تخمک و کیسه رویانی در گیاه Consolida orientalis Schrödinger از تیره آلالهایان
در حال بارگذاری
توجه : به همراه فایل word این محصول فایل پاورپوینت (PowerPoint) و اسلاید های آن به صورت هدیه ارائه خواهد شد
فایل ورد کامل مقاله علمی درباره مراحل تکوین تخمک و کیسه رویانی در گیاه Consolida orientalis Schrödinger از تیره آلالهایان دارای ۱۳ صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است
فایل ورد فایل ورد کامل مقاله علمی درباره مراحل تکوین تخمک و کیسه رویانی در گیاه Consolida orientalis Schrödinger از تیره آلالهایان کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه و مراکز دولتی می باشد.
توجه : در صورت مشاهده بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی فایل ورد کامل مقاله علمی درباره مراحل تکوین تخمک و کیسه رویانی در گیاه Consolida orientalis Schrödinger از تیره آلالهایان،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد
بخشی از متن فایل ورد کامل مقاله علمی درباره مراحل تکوین تخمک و کیسه رویانی در گیاه Consolida orientalis Schrödinger از تیره آلالهایان :
مقدمه
در راسته آلالهسانان (Ranunculales) تیره آلالهایان موقعیت فیلوژنتیک برجستهای داشته و به نظر میرسد پایه و اساس یودایکتها باشد. این تیره یک تیره بزرگ با پراکنش جهانی
است (Soltis et al., 2005; Simpson, 2006; Heywood
.et al., 2007) این تیره تنوع وسیعی در ویژگیهای ریختی به-ویژه در نوع میوه و سازمانیابی گل نشان میدهد و به همین دلیل طبقهبندیهای متعددی براساس ویژگیهای ریختشناختی
(Hutchinson, 1923; Janchen, 1949; Tamura, 1995)، ویژگیهای ملکولی (Jensen et al., 1995; Ro et
al., 1997) و ترکیبی از ویژگیهای ریختشناختی و ملکولی انجام شده است .(Wang et al., 2005) این تیره بهکوشش (۱۹۹۵) Tamura به سه زیر تیره و یازده طایفه تقسیم شده است. این تقسیمبندی براساس عدد کروموزومی، برچه و نوع میوه انجام شده است اما در این مورد هنوز اتفاق نظر وجود ندارد.
گیاهان تیره آلالهایان شامل ویژگیهای متعدد ابتدایی و پیشرفته ریختشناختی و رویانشناختی است: گلهای منظم یا نامنظم دو یا تکجنسی، برچههای آزاد یا پیوسته، فولیکولهای چندبرچه-ای یا فندقههای تکبرچهای، تخمکهای کم یا پرخورش تک یا دوپوسته ای، تکوین کیسه رویانی از نوع Polygonum یا Allium و آنتیپدهای پایدار یا ناپایدار ازآنجمله است، اما از یک گونه به گونه دیگر تنوع قابل توجهی در ویژگیهای فوق
وجود دارد (Vijayaraghavan & Bhandari, 1970;
.Johri et al., 1992) وجود پلیپلوئیدی مکرراً در انواع سلولهای کیسه رویانی نظیر آنتیپودها، سینرژیدها، آندوسپرم و
سوسپانسور گزارش شده است (Kozierradzka-Kiszkurno
& Bohdanwicz, 2003; Greilhuber et al., 2005, . Ghahremaninejad et al., 2013)
وجود پلیپلوئیدی مکرراً در انواع سلولهای کیسه رویانی نظیر آنتیپودها، سینرژیدها، آندوسپرم و سوسپانسور گزارش شده
است (Kozierradzka- Kiszkurno & Bohdanwicz,
۲۰۰۳; Greilhuber et al., 2005; Ghahremaninejad et al., 2013) و ارتباط آشکاری بین درجه پلیپلوئیدی این
سلولها و طول مدت زمان زندگی آنها وجود دارد که نقش
۶۸/۶۸ Nova Biologica Reperta 1 (2): 67-76 (2015)
تغذیهای آنها را پیشنهاد میکند .(Raghavan, 1997) وقوع آندوپلوئیدی در اعضای این خانواده بسیار شاخص است
(Turala-Szybowska et al., 1981; Turala-.Szybowska & Wolanska, 1989)
هدف این مقاله مطالعه مراحل تکوین تخمک و کیسه رویانی در گونه C. orientalis بهمنظور توسعه دانش رویانشناسی این تیره است. براساس مطالعات مرجعشناختی ما این جنس و گونه ازنظر تکوینی تحت مطالعه قرار نگرفته است. بهعلاوه، آشکار-ساختن خصوصیات تکوینی تخمک وگامتوفیت ماده سبب فهم بهتری از مسائل آرایهشناختی تیره آلاله میشود.
مواد و روشها
گلها و جوانههای گونه تحت مطالعه در اوایل تابستان از زیستگاههای طبیعی دراطراف شهر همدان جمعآوری شد. گلها و غنچهها در مراحل مختلف تکوین جهت تثبیت در
(Formalin, Acetic acid, Ethanol) FAA70 قرار داده شد، سپس ذخیرهسازی در الکل ۷۰ درصد صورت گرفت. پساز قالبگیری، برشگیری نمونهها در قالبهای پارافین با میکروتوم (Microm DC, Dideh Sabz, Iran) با ضخامت ۷-۱۰m صورت گرفت .(Xue & Li, 2005) رنگآمیزی برشهای تهیهشده پساز پارافینزدایی و آبدهی با روش رنگ-آمیزی مضاعف هسته و سیتوپلاسم توسط هماتوکسیلین و ائوزین صورت گرفت .(Yeung, 1984) نمونهها با میکروسکوپ نوری (Germany) Zeiss Axiostar Plus
بررسی شد و عکسبرداری به کمک دوربین دیجیتال مدل
(Japan) Canon G11 انجام گرفت.
نتایج
تشکیل مادگی و تخمک
تخمکها به صورت برجستگیهای کوچک کموبیش کروی تا بیضیشکل در جدار تخمدان پدیدار میشود (شکل .(۱A تخمدان از نوع فوقانی و دوخانهای است و هر حفره دو ردیف تخمکی دارد (شکل .(۱B برچه شامل تعداد زیادی تخمک است. تخمکها در تخمدان به طور واژگون و آویخته در دو
یافتههای نوین در علوم زیستی جلد ۱، شماره ۶۷-۷۶ :۲
ستون قرار دارند. جایگزینی تخمکها در تخمدان از نوع جداری است. پریموردیوم تخمک دارای ۴- ۷ ردیف سلولی است (شکل .(۱A در C.orientalis چندین سلول آرکئوسپوری وجود دارد (شکل (۱C و تنها یکی از این سلولها به طور مستقیم به مگاسپوروسیت تمایز مییابد. سلول مادر مگاسپور در نمونه تحت مطالعه، در لایه چهارم است (شکل .(۱D پریموردیوم تخمک خمیدگی را از همان مراحل اولیه آغاز میکند. هنگامی که پریموردیوم تخمکی کشیده میشود، در بخش میانی آن ابتدا پوسته خارجی بنیانگذاری میشود (شکل .(۱F بعد از مدتی، با توسعه پوسته خارجی، پوسته درونی در بخش درونی پوسته خارجی تشکیل میشود (شکل .(۱ E در نمونه مورد مطالعه، تخمک از نوع دوپوششی، پرخورش و واژگون است (شکل .(۳B میکروپیل بوسیله پوسته داخلی که متشکل از ۲ لایه است شکل میگیرد و از نوع خطی صاف است (شکلهای ۴B و .(۴A پوسته خارجی ضخیم و متشکل از ۴ تا ۵ لایه سلولی است. از درونیترین لایه پوسته درونی، لایه اندوتلیوم تشکیل میشود. سلولهای این لایه به صورت شعاعی امتدادیافته و دارای هسته کاملاً واضح و سیتوپلاسمی متراکم هستند (شکلهای ۴B و .(۴A در C. orientalis تشکیل مادگی پساز پرچمها صورت میگیرد. مادگی تکبرچه و دارای پایک و کرک است (شکلهای ۴F و .(۴G
مگاسپورزایی و نمو گامتوفیت ماده
سلول مادر مگاسپور را چندین لایه از سلولهای خورش احاطه میکنند، بنابراین تخمک از نوع پرخورش است. سلول مادر مگاسپور ازنظر اندازه رشد میکند و با حجم زیاد، هسته درشت، سیتوپلاسم متراکم و شکل چندوجهی خود از سایر سلولهای خورش قابل تشخیص است (شکل .(۱D حضور کلاهک خورشی از این مرحله دیده میشود که بین دو تا چهار لایه است. مگاسپوروسیت با انجام میوز مگاسپورها را تشکیل می-دهد که ضمن رشد گامتوفیت ماده یا کیسه رویانی را تولید میکنند. اولین تقسیم میوزی مگاسپوروسیت، موجب تشکیل
/۶۹ Nova Biologica Reperta 1 (2): 67-76 (2015)
۶۹
دو هسته هاپلوئید (شکل(۱E و پساز سیتوکینز دو سلول دیاد هاپلوئید میشود (شکل.(۱F در نمونه لامهای تهیهشده از مراحل تکوین تخمک در این گیاه هم دیاد طولی (شکل (۱F و هم دیاد عرضی مشاهده شد (شکل .(۱G دومین تقسیم میوزی موجب تشکیل چهار سلول تتراد میشود. انواع تترادها را در این نمونه میتوان مشاهده کرد. ازجمله نوع خطی طولی، خطی عرضی ۴) سلول کنار هم)، T شکل و چهار وجهی (شکلهای .(۲A-2D از چهار سلول حاصل از میوز، سه سلول تحلیل می-روند و فقط یک سلول (مگاسپور عملکردی) باقی میماند. در این نمونه، موقعیت سلول باقیمانده یا مگاسپور عملکردی سفتی (میکروپیلی) است.
در C.orientalis وقتی میوز با تشکیل تتراد به پایان میرسد، پوسته تخمکحدوداً ۳/۴ جسم تخمک را میپوشاند (شکل .(۳A مگاسپور عملکردی سه تقسیم میتوزی متوالی انجام می-دهد و درنهایت کیسه رویانی هشت هستهای و هفتسلولی را به وجود میآورد. طی تشکیل کیسه رویانی ساختارهای هیپوستاز و پوستامنت شکل میگیرند (شکل .(۴A سه سلول در قطب مجاور سفت استقرار مییابند و دستگاه تخمزا را به وجود میآورند. دستگاه تخمزا شامل یک سلول تخمزای بزرگ و گلابی شکل است و به واسطه داشتن یک هسته درشت و یک واکوئل بزرگ قابل تشخیص است، و دو سلول کناری آن “سینرژیدها” است. در قطب بنی، سلولهای آنتیپود به وجود میآید که آنها نیز آرایشی مثلثیشکل دارند. در نمونه مورد-بررسی این سلولها غولپیکر بوده، از قدرت رنگپذیری بالایی برخوردارند و به سمت مرکز کیسه رویانی مهاجرت میکنند. سلولهای آنتیپودی روی پوستامنت واقع شدهاند. پوستامنت برجسته میشود و آنتیپودها را به طرف مرکز کیسهرویانی می-راند.
یافتههای نوین در علوم زیستی جلد ۱، شماره ۷۰/۷۰ Nova Biologica Reperta 1 (2): 67-76 (2015) 67-76 :2
شکل -۱ مراحل اولیه تکوین تخمک و تشکیل مگاسپوروسیت در (A .C.orientalis پریموردیومهای تخمکی در سطح شکمی دیواره تخمدان (Ov) تشکیل می-شوند و خمیدگی را از همان مراحل اولیه آغاز میکنند. بنیانگذاری پوسته () نیز در همین زمان رخ میدهد؛ (B تخمکها در دو ردیف در داخل برچه مستقر هستند؛ (C چندین سلول آرکئوسپوری در رأس خورش وجود دارد؛ (D یکی از سلولهای آرکئوسپور بهعنوان مگاسپوروسیت (mmc) عمل میکند، مگاسپوروسیت در لایه چهارم است. شکلگیری کلاهک خورش (NC) در این مرحله مشهود است. پوسته داخلی (ii) تخمک در این شکل و شکلهای بعدی دیده میشود؛ (E با تقسیم سلول مگاسپوروسیت دو سلول دیاد هاپلوئید شکل میگیرد. در این شکل دیاد بدون سیتوکینز دیده میشود؛ (F دیاد خطی طولی؛ (G دیاد خطی عرضی. شاخص ۲۰µm است.
Fig. 1. Early stages of ovule development and megasporocyte formation in C.orientalis. A) Ovular primordia are firmed on abaxial side of ovary wall (Ov) and begin to curve at the early stages. Initiation of integuments () starts simultaneously; B) Ovules are located in two rows; C) Several archeosporial cells are formed at the top of nucellus; D) One of the archeoporial cells acts as a megasporocyte (mmc) which is situated in the fourth layer. Formation of the nucellar cap (NC) is visible at this stage. Inner integument of ovule (ii) is visible in this figure and later ones; E) Division of megasporocyte results in the formation of two haploid cells. Dyad formation is not accompanied by
cytokinesis; F) Linear dyad; G ) Horizontal dyad. Scale bar equals 20 µm.
شکل -۲ تشکیل تتراد در طی مگاسپوروژنز در .C.orientalis لایههای کلاهک خورشی افزایش یافته و پوستهها حدوداً به ۳/۴ جسم تخمک میرسند. انواع تتراد به شرح زیر در نمونه تحت بررسی دیده شد: تتراد خطی طولی((A، تتراد خطی عرضی (B)، تتراد T شکل (C) و تترادها از نوع تتراهدرال (D) مشاهده شد. شاخص ۲۰µm است.
Fig. 2. Tetrad formation during megarporogenesis in C.orientalis. The layers of nucellar cap increased and integuments approaches 3/4 ovular body. Various tetrads are observed in this species including linear (A), horizontal (B), T-shaped
(C) and tetrahedral tetrads (D). Scale bar equals 20 µm.
یافتههای نوین در علوم زیستی جلد ۱، شماره ۶۷-۷۶ :۲
سلولهای آنتیپود، بزرگترین سلولهای کیسه رویانی هستند. سیتوپلاسم آنها متراکم است و هسته کروی یا بیضیشکل دارند. شمار این سلولها و تعداد هسته آنها طی تکوین افزایش نمییابد اما بهطورقابل ملاحظهای بزرگ میشوند و دارای هسته حجیمی هستند که نمایانگر وجود پلیپلوئیدی در آنها است. یک یا دو عدد از سلولهای آنتیپودی بعد از لقاح همچنان حضور دارند و درواقع پایا هستند. توسعه آنتیپودها همراه با واکوئلسازی در سیتوپلاسم و افزایش در ابعاد هسته و هستک است (شکلهای .(۳C-4E
هستههای قطبی در کیسه رویانی در رأس سلولهای آنتیپودی قرار گرفته (شکل (۳E و بهزودی به هم ملحق میشوند تا هسته ثانویه و سلول مرکزی (شکل (۴A را تشکیل دهند. سلول مرکزی “هسته ثانویه” ارتباطات سیتوپلاسمی با آنتیپودها برقرار میکند، در واقع این ارتباطات سیتوپلاسمی بین کلیه سلولهای کیسهرویانی برقرار است. سپس سلول مرکزی مهاجرت میکند و در زیر دستگاه تخمزا قرار میگیرد. در C.orientalis هسته ثانویه قبل از لقاح تشکیل میشود. به دنبال ورود لوله گرده به تخمک (شکل (۴B و انجام لقاح مضاعف، سلول تخم و سلول مادر آندوسپرم تشکیل میشود. زیگوت نسبت به سلول تخمزا متراکمتر است (شکل .(۴C یک یا دو عدد از آنتیپودهای پلیپلوئید بعد از لقاح تا مدتی پایا میمانند (شکلهای ۴E و (۴Cو احتمالاً در مرحله اندوسپرم سلولی تحلیل میروند. با اولین تقسیم سلول تخم، سلول رأسی و قاعده-ای شکل میگیرد (شکل .(۴E ادامه تقسیمات، رویان را ایجاد میکند (شکل .(۴D با تشکیل کیسهرویانی و سلولهایی که قابلیت لقاح را دارند، یعنی تخمزا (هاپلوئید) و هستهدوتایی (دیپلوئید)، تکوین تخمک به پایان میرسد. طی بلوغ کیسه-رویانی کلاهک خورشی تحلیل میرود. در این گونه تکوین کیسهرویانی از تیپ پلیگونوم پیروی میکند. کیسه رویانی در طی بلوغ گلابیشکل شده و بسیار عریض میگردد (شکلهای .(۳C-4E در C.orientalis دستجات آوندی در خورش و پوستهها مشاهده شد (شکل .(۳B
۷۱/۷۱ Nova Biologica Reperta 1 (2): 67-76 (2015)
بحث
در تیره آلالهایان توالی بنیانگذاری مارپیچی اندامهای گل یک الگو است (Ren et al ., 2009) و یک سطح سیستماتیکی پایین را نشان میدهد .(Endress et al., 1995) در بازال آنژیوسپرمها تخمکهای پرخورش غالب هستند ( Ren et al., 2004) و تیره آلاله در بین تاکسونهای ابتدایی دولپهای، حجیمترین خورش را دارد. وضعیت دوپوستهای و میکروپیل آندوستومیک ویژگیهای ابتدایی هستند و میکروپیل bistomic و تخمک تکپوستهای ویژگیهای اشتقاقیافته هستند .(Wang & Ren, 2007) در نمونه تحت مطالعه تخمک دوپوستهای است و ابتدا پوسته درونی و سپس پوسته بیرونی بنیانگذاری میشود. بهعلاوه، پوسته بیرونی از رشد زیادی برخوردار است و تعداد لایههای آن بیش از دو عدد است، درحالیکه پوسته درونی دولایه است. در پوستههای چند-لایهای، اپیدرم و پارانشیم دیده میشود (رضانژاد و چهرگانی،.(۱۳۸۷
در تشکیل میکروپیل فقط پوسته درونی دخالت دارد. بهعبارتی؛ میکروپیل اندوستومیک است که نوعی ویژگی ابتدایی محسوب میشود. در تیره آلاله تقسیمات مماسی سلولهای اپیدرمی به تشکیل کلاهک خورشی منجر میشود. درجه نمو کلاهک، یک ویژگی مخصوص گونه است. کلاهک خورشی در C.orientalis دو تا چهار لایه است. در خانواده آلاله کلاهک خورشی میتواند موجب تشکیل اپیستاز شود که بافتی با دیواره سلولی ضخیم است و در دانههای نیز بالغ پایدار میماند (Ren .et al., 2009) ساختارهای هیپوستاز و پوستامنت در گونه C.orientalis مشاهده شد. درواقع در تخمکهای پرخورش، سلولهای بخش نزدیک (به سلولهای آرکئوسپوری) به پوستامنت، سلولهای ناحیه دور به دسته آوندی و سلولهای ناحیه میانی (منطقه مرکزی) به پودیوم و هیپوستاز نمو مییابند. همه این ساختارها درحالیکه عملکردهای مشابهی انجام می-دهند ازنظر الگوی تشکیل متفاوت هستند. پوستامنت بافتی با خاستگاه خورشی است که به صورت یک ستون از سلولهای طویل مستقر در بخش زیرین انتهای آنتیپودی کیسهرویانی قرار گرفته است. سلولهای پوستامنت از سلولهای اطراف به-
یافتههای نوین در علوم زیستی جلد ۱، شماره ۶۷-۷۶ :۲
وسیله سیتوپلاسم متراکمتر و دیوارههای رنگ پذیرتر قابل-تشخیص هستند. پوستامنت در تیره آلاله از لایههای محدودی تشکیل شده است و به سمت هیپوستاز توسعه یافتهاست و از نظر ساختاری با سلولهای پروکامبیومی قابل مقایسه است (Joshi
& Venkateswarlu, 1935; Mück, 1980; Kamelina & Proskurina, 1987a,b; Alimova, 1990; Shamrov .& Nikiticheva, 1992)
وجود چندین آرکئوسپو، از ویژگیهای تیره آلاله و به طور کلی از خصوصیات تخمکهای با خورش حجیم و چندلایهای است. اما فقط یکی از آنها به سلول مادر مگاسپور (mmc) تمایز می-یابد. مگاسپوروژنز با الگوی رایج در نهاندانگان دولپه انجام میشود. مطالعه روند مگاسپورانژ نشان میدهد که شکل تترادها در این تیره تنوع بسیار زیادی دارد که با گزارشهای پیشین
همسو است (Kozieradzka-Kiszkurno & Bohdanwicz,
.۲۰۰۳)
در C.orientalis مگاسپور پس از تشکیل به کیسهرویانی نمو می کند و الگوی تکوین کیسه رویانی از تیپ پلیگونوم پیروی می کند که تیپ رایج در اکثر نهاندانگان است (Kordyum, .1959) انواع دیگر تکوین کیسهرویانی در این تیره گزارش شده است. Adonis تکوین از نوع Allium را نشان داده است
.(Uluce & Unal, 1962; Bhandari, 1996) در Trollius
acaulis Lindl. تیپ دو اسپوری و در T. europeus تیپ مونواسپوری گزارش شده است (Bhandari & Kaplin,
۱۹۶۴)؛ درحالیکه در Thalictrum angustifolium L. var. flavum کیسه رویانی تتراسپوری ۱۶ هستهای منطبق بر تیپ ethrumPyr گزارش شده است (Picci, 1964)، اما در
T. javanicum Grun. تکوین گامتوفیت ماده از نوع مونواسپوری ۸ هستهای و تیپ پلیگونوم است که با گزارش ما درباره C.orientalis همسویی دارد.
براساس نتایج، در C.orientalis سلولهای آنتیپود در رأس پوستامنت قرار میگیرند که با گزارشهای در C.regalis L. همسویی دارد .(Unal & Vardar, 2006) در دو گونه اخیر همانند دیگر تخمکهای پرخورش، سلولهای ناحیه پروکسیمال به پوستامنت نمو مییابد که نشان ویژه ساختاری تیره آلاله است .(Batygina & Shamrov, 1999) پوستامنت رشد میکند و
۷۲/۷۲ Nova Biologica Reperta 1 (2): 67-76 (2015)
سلولهای آنتیپود را به مرکز کیسه رویانی میراند و ورود لوله گرده درحالی صورت میگیرد که آنتیپودها کاملاً به وسط کیسه رویانی پیشروی کردهاند. طول عمر آنتیپودها در گیاهان مختلف متفاوت است و با تکوین عملکرد ساختارهای خورشی دیگر در ارتباط است. در بین سلولهای کیسهرویانی میزان پایداری آنتیپودها بیشترین تنوع را نشان میدهد. به طور بسیار رایج آنها مدت کوتاهی پساز لقاح تحلیل میروند، اما می-توانند تا مدت طولانی حتی بعد از لقاح نیز باقی بمانند
.(Hasitschka- Jenschke, 1962; Unal et al., 1997) در
این خانواده با توجه به اندازهگیری ابعاد هسته وجود سلولهای آنتیپود و وجود تیپهای متنوعی از پلیپلوئیدی در سلولهای آنتیپود گزارش شده است. پدیده پلیپلوئیدی ممکن است در-نتیجه اختلال در میتوز باشد؛ برای مثال در برخی از گونههای
nomenA (Hasitscheka-Jenschke, 1959; Trela,
۱۹۶۳; Unal, 1978) یا حاصل از اندومیتوز باشد،مثلاً در (Turala-Szybowska, 1980) Ranunculus peltatus و
.(Tschermak-Woess, 1956) Aconitum
اشتراکگذاری:
- لینک دانلود فایل بلافاصله بعد از پرداخت وجه به نمایش در خواهد آمد.
- همچنین لینک دانلود به ایمیل شما ارسال خواهد شد به همین دلیل ایمیل خود را به دقت وارد نمایید.
- ممکن است ایمیل ارسالی به پوشه اسپم یا Bulk ایمیل شما ارسال شده باشد.
- در صورتی که به هر دلیلی موفق به دانلود فایل مورد نظر نشدید با ما تماس بگیرید.
